堿地膚抗鹽堿脅迫的生理機(jī)制研究.pdf

1、土壤鹽堿化已成為一個(gè)世界性環(huán)境問(wèn)題，土壤鹽化與堿化往往相伴發(fā)生。鹽脅迫和堿脅迫實(shí)際是兩種不同性質(zhì)的脅迫。堿脅迫比鹽脅迫更復(fù)雜，具有更大的生態(tài)破壞力。本文以抗堿鹽生植物堿地膚為材料，系統(tǒng)地探討其抗鹽堿生境的生理機(jī)制，尤其探討了草酸積累、分布及其對(duì)堿地膚適應(yīng)鹽堿條件的生理貢獻(xiàn)，以此為治理鹽堿化生境提供重要的理論依據(jù)。
　　一、鹽堿脅迫下堿地膚體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)和離子平衡機(jī)制
　　本文對(duì)堿地膚幼苗進(jìn)行非脅迫和鹽脅迫(鹽度:200mM，N

2、aCl∶ Na2SO4=1∶1)或堿脅迫(鹽度:200mM，NaHCO3∶Na2CO3=1∶1)處理。通過(guò)觀測(cè)鹽、堿脅迫后溶質(zhì)積累變化及其分布差異，探討了鹽、堿脅迫下堿地膚的滲透調(diào)節(jié)和離子平衡機(jī)制的動(dòng)態(tài)進(jìn)程及其分布差異，更加深入地揭示了堿地膚響應(yīng)鹽堿脅迫的生理機(jī)制特點(diǎn)。
　　堿地膚體內(nèi)各種溶質(zhì)對(duì)滲透調(diào)節(jié)或離子平衡的貢獻(xiàn)各不相同，而且在鹽堿脅迫下其貢獻(xiàn)也發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。但無(wú)論如何，Na+、K+、有機(jī)酸、Cl-是鹽脅迫下主要的滲透調(diào)節(jié)劑

3、，而Ni+、C+、有機(jī)酸是堿脅迫下主要的滲透調(diào)節(jié)劑。無(wú)論鹽、堿脅迫，Na+、K+均是正電荷的主要貢獻(xiàn)者，而有機(jī)酸為負(fù)電荷主要提供者。
　　堿地膚的滲透調(diào)節(jié)、離子平衡同樣存在部位差異。但共同之處是:K+、Na+和有機(jī)酸是堿地膚各部位主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。堿地膚不同部位正電荷主要來(lái)源于Na+、K+，負(fù)電荷主要來(lái)源于有機(jī)酸。值得注意的是，有機(jī)酸對(duì)滲透調(diào)節(jié)和離子平衡的貢獻(xiàn)均主要集中體現(xiàn)在葉片。有機(jī)酸優(yōu)先在決定光合生產(chǎn)力的葉片中發(fā)揮其生理作用

4、，可以保證整個(gè)植株正常的生理代謝。此外，有機(jī)酸在鹽、堿脅迫下的作用也存在差異，鹽脅迫下有機(jī)酸作用較弱。這是由于堿地膚此時(shí)選擇了耗能更少的Cl-和SO42-等無(wú)機(jī)離子進(jìn)行離子平衡和滲透調(diào)節(jié)，可以認(rèn)為無(wú)機(jī)離子選擇性的吸收是堿地膚適應(yīng)鹽脅迫的重要生存策略，而有機(jī)酸的積累是其響應(yīng)堿脅迫的關(guān)鍵性生理機(jī)制之一。
　　二、鹽堿脅迫下堿地膚體內(nèi)有機(jī)酸代謝機(jī)制
　　通過(guò)分析堿地膚體內(nèi)有機(jī)酸組分的動(dòng)態(tài)積累及其體內(nèi)的分布差異，以探討鹽堿脅迫下堿地

5、膚體內(nèi)有機(jī)酸代謝調(diào)節(jié)機(jī)制特點(diǎn)。結(jié)果表明，在響應(yīng)堿脅迫時(shí)，堿地膚不同部位也存在著不同的有機(jī)酸代謝調(diào)節(jié)方式。草酸主要分布在莖葉尤其是成熟葉片中;蘋果酸為老莖中最主要有機(jī)酸;而琥珀酸為根中的主導(dǎo)有機(jī)酸。盡管如此，從整個(gè)植株來(lái)看，草酸仍然是其體內(nèi)有機(jī)酸的主要成分，同時(shí)也是鹽、堿脅迫下積累的主要有機(jī)酸。實(shí)驗(yàn)結(jié)果還表明，堿地膚根系不分泌草酸。綜上可知，草酸只在堿地膚體內(nèi)特別是決定光合生產(chǎn)力的成熟葉才發(fā)揮其生理作用，保障植株的正常生理代謝。草酸為主有

6、機(jī)酸的積累是決定堿地膚既抗鹽又抗堿這一適應(yīng)特性的內(nèi)在因素之一。
　　三、鹽堿脅迫下草酸的生理貢獻(xiàn)及其代謝特點(diǎn)
　　通過(guò)分析草酸的生理作用及其相關(guān)代謝酶的活性變化，進(jìn)一步明確草酸對(duì)其適應(yīng)鹽堿生境的生理貢獻(xiàn)及其代謝特點(diǎn)。結(jié)果表明:草酸以小分子有機(jī)陰離子的形式存在于堿地膚體內(nèi)，不僅對(duì)滲透調(diào)節(jié)和pH調(diào)節(jié)具有決定作用，也是在維持離子平衡中起主導(dǎo)作用的負(fù)電荷供體。實(shí)驗(yàn)還表明，堿地膚體內(nèi)草酸的含量與其分解作用(OXO途徑)并不大，而是主要

7、取決于其合成作用。在外施鹽、堿脅迫24h后，乙醇酸氧化酶(GO(:)EC1.1.3.1)，異檸檬酸裂解酶(ICL(:) EC4.1.3.1)和PEP羧化酶(PEPcase(:) EC4.1.1.31)的活性均顯著升高，通過(guò)相關(guān)分析的結(jié)果表明，GO才是合成草酸的關(guān)鍵酶。因此證明了GO才是決定草酸積累的關(guān)鍵限制因子。
　　堿地膚在進(jìn)化中形成了一套適應(yīng)鹽、堿脅迫的生理機(jī)制，即主要通過(guò)提高GO關(guān)鍵酶的活性來(lái)調(diào)動(dòng)草酸為主的有機(jī)酸的代謝調(diào)節(jié)，