拔節(jié)至成熟期遮光對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響及其生理機(jī)制.pdf

1、在黃淮海麥區(qū)和長江中下游麥區(qū)，林麥間作系統(tǒng)中的弱光及太陽輻射下降造成的弱光不利于小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的形成，因此，明確該背景下弱光逆境對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響及其生理機(jī)制對于深化小麥品質(zhì)生態(tài)理論、指導(dǎo)弱光逆境條件下優(yōu)質(zhì)小麥新品種的選育與配套栽培調(diào)控途徑的研究有較為重要的意義。本研究以耐弱光性不同的小麥品種揚(yáng)麥158（較耐弱光）和揚(yáng)麥11（較不耐弱光）為材料，在大田條件下從拔節(jié)至成熟期對小麥實(shí)施遮光處理：分別遮去冠層上部自然光強(qiáng)的22

2、％(S1)和33％(S2)，以不遮光為對照(S0)，研究拔節(jié)至成熟期遮光條件下小麥群體結(jié)構(gòu)與光環(huán)境、碳水化合物生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運(yùn)、氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒品質(zhì)和面粉加工品質(zhì)的變化，進(jìn)一步探討拔節(jié)至成熟期弱光對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成的生理機(jī)制，獲得的主要研究結(jié)果如下：
　　 1.拔節(jié)至成熟期遮光對小麥群體光合特性的影響拔節(jié)至成熟期遮光條件下，小麥群體光合速率(CAP)顯著下降，且花后20天的降幅遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于花后10天，在CAP較高的10DAA,S1處

3、理下CAP比S0下降14.1～15.3％，低于光強(qiáng)降幅(22％)，在S2下降29.5～37.4％，與光強(qiáng)降幅較為接近；遮光條件群體上層和底層葉面積增大，在離地面0.4～1.0m層的葉片比對照多截獲了14.5～24.3％的光能，從而部分補(bǔ)償了葉面積指數(shù)（LAI）的降低:LAI在S1處理下僅降低6.0～9.2％，在S2處理下降低18.2～22.2％，降低幅度均明顯小于光照的減少幅度；弱光下倒三葉光合速率的上升部分補(bǔ)償了旗葉光合速率的下降：在

4、S1處理下，旗葉Pn損失的88～97％被倒三葉補(bǔ)償，在S2處理下，補(bǔ)償率為70～80％。這些補(bǔ)償效應(yīng)有利于緩減遮光對小麥籽粒產(chǎn)量的降低，最終揚(yáng)麥158和揚(yáng)麥11籽粒產(chǎn)量在S1處理下僅比對照下降4.1～9.9％，遠(yuǎn)低于光照減少的幅度；S2處理下也僅下降了15.3～25.8％。研究還發(fā)現(xiàn)，較大強(qiáng)度遮光(S2)條件下的弱光補(bǔ)償效應(yīng)低于較小強(qiáng)度遮光(S1)，且較耐弱光品種揚(yáng)麥158在弱光下的補(bǔ)償效應(yīng)比較不耐弱光揚(yáng)麥11大。
　　 2.拔

5、節(jié)至成熟期遮光對小麥旗葉光合特性的影響旗葉是小麥灌漿期間主要的功能葉，拔節(jié)至成熟期遮光降低了旗葉的光合速率（Pn），并且延長了小麥灌漿后期主要功能葉旗葉的光合速率高值持續(xù)期(PAD)，灌漿前中期，長期弱光對較耐蔭的揚(yáng)麥158旗葉葉綠素含量無顯著影響，而降低了不耐蔭品種揚(yáng)麥11的旗葉葉綠素含量，但遮光顯著延長了小麥旗葉葉綠素含量的緩降期(RSP)，并提高了灌漿后期的葉綠素含量，同時(shí)降低了灌漿前中期的可溶性蛋白含量、SOD活性和后期MDA含

6、量，表明長期弱光延緩了小麥旗葉的衰老速率。但遮光降低了小麥旗葉光系統(tǒng)Ⅱ(PSII)初始熒光強(qiáng)度與最大熒光強(qiáng)度的比值(Fo/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)和電子傳遞速率(ETR)，而提高了PSII的潛在活性(Fv/Fo)和非光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)(NPQ)，表明長期弱光下小麥旗葉PSII吸收的光能的非光化學(xué)耗散量比例提高，從而引起了葉片PSII的ΦPSⅡ和ETR的降低，最終導(dǎo)致灌漿后期旗葉光合速率降低。
　　 3.拔節(jié)至成熟期遮

7、光對小麥營養(yǎng)器官花前貯存碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)的影響開花前光合產(chǎn)物主要以水溶性碳水化合物(WSC)的形式貯存于小麥莖稈和葉鞘中。研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)至成熟期遮光降低了小麥營養(yǎng)器官花前貯存WSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量，而提高了貯存碳水化合物對小麥淀粉產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率。表明拔節(jié)至成熟期遮光條件下小麥籽粒淀粉合成主要碳源-花后碳同化在弱光下降低幅度較大，相對提高了籽粒淀粉對營養(yǎng)器官花前貯存碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)的依賴。小麥莖及葉鞘中WSC主要為果聚糖和蔗糖，拔節(jié)至成熟期遮光顯著降低

8、了小麥灌漿前中期莖中果聚糖含量，而對灌漿后期及成熟期果聚糖含量沒有明顯影響；遮光顯著降低了揚(yáng)麥158灌漿中后期和揚(yáng)麥11整個(gè)灌漿期莖中蔗糖含量，對揚(yáng)麥158灌漿前期莖中蔗糖含量沒有明顯影響。小麥灌漿前中期莖和葉鞘中SST（蔗糖：蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶）和FFT（果聚糖：果聚糖果糖基轉(zhuǎn)移酶）活性在遮光條件下降低，不利于果聚糖積累，是導(dǎo)致莖中可溶性碳水化合物積累量的下降原因。遮光條件下灌漿中后期小麥莖中果聚糖外水解酶(FEH)的活性下降，分解果聚

9、糖向外轉(zhuǎn)運(yùn)的能力降低，故向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)的量下降?；ê筇纪谌豕庀碌慕档头却笥谵D(zhuǎn)運(yùn)量的降幅，而相對的提高了籽粒淀粉對花前營養(yǎng)器官花前貯存碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)的依賴。結(jié)果表明拔節(jié)至成熟期遮光條件下，小麥莖中貯存果聚糖和蔗糖的量降低，從而使莖中可再轉(zhuǎn)運(yùn)WSC量及轉(zhuǎn)運(yùn)能力下降，對小麥籽粒產(chǎn)量及淀粉產(chǎn)量貢獻(xiàn)能力下降，導(dǎo)致小麥籽粒和淀粉產(chǎn)量降低。
　　 4.拔節(jié)至成熟期遮光對小麥氮素代謝的影響拔節(jié)至成熟期遮光抑制了小麥蛋白質(zhì)的積累，遮光22％(

10、S1)和33％(S2)時(shí)，小麥蛋白質(zhì)積累量分別比對照(S0)下降2.91～6.48％和11.97～13.52％，且隨著遮光程度的加重，小麥籽粒氮素積累對花后氮素積累的依賴性增加。小麥籽粒氮素的積累主要來源于花后直接吸收同化的氮素和花前植株貯存再運(yùn)轉(zhuǎn)到籽粒中的氮素，且以后者為主。在自然光照條件(S0)下，花前貯存氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率（CRNP）為79.48～82.88％，遮去光強(qiáng)的22％(S1)時(shí)，下降到71.77～79.22％，而

11、遮去33％(S2)時(shí)則下降到54.89～73.48％。遮光下各營養(yǎng)器官中花前貯存氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量均下降造成總轉(zhuǎn)運(yùn)量（RANP）下降；葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率的上升補(bǔ)償了莖+葉鞘、穗軸+穎殼中氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率的下降，因此，總轉(zhuǎn)運(yùn)率（RENP）在遮光條件下沒有影響。表明拔節(jié)至成熟期遮光對小麥花前貯存物氮素向小麥籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的效率受弱光影響較小，而CRNP的下降主要是由于花前氮素貯存量的下降導(dǎo)致RANP降低而引起的。拔節(jié)至成熟期遮光顯著提高了小麥籽粒花后氮素的積累量（

12、NAP），如S1處理提高了16.79～52.40％,S2處理提高了40.87～92.70％,從而引起了花后積累氮素對籽粒氮素積累的貢獻(xiàn)率(CNP)的提高。但遮光對小麥籽粒谷胺酰氨合成酶(GS)和谷-丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性沒有顯著影響，表明弱光對小麥花后籽粒氮代謝能力無顯著影響，因此小麥籽粒蛋白質(zhì)積累量在弱光下的降低與籽粒氮代謝能力關(guān)系不大。拔節(jié)至成熟期遮光顯著提高小麥灌漿中后期及成熟期籽粒蛋白質(zhì)含量，這與弱光下籽粒蛋白質(zhì)積累量下降幅度小

13、于籽粒產(chǎn)量下降幅度（在S1和S2處理下分別下降4～10％和15～26％）所形成的“濃縮效應(yīng)”有關(guān)。
　　 5.拔節(jié)至成熟期遮光對小麥籽粒和面粉品質(zhì)的影響遮光降低了小麥支鏈含量而對直鏈淀粉含量影響不明顯，導(dǎo)致小麥籽粒總淀粉含量和支/直顯著下降；遮光降低了兩小麥品種峰值粘度和揚(yáng)麥11的低谷粘度，提高了兩品種的降落值和揚(yáng)麥11的糊化溫度，但對耐蔭品種揚(yáng)麥158的低谷粘度和糊化溫度無顯著影響；弱光下，小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的提高，清蛋白和球

14、蛋白含量沒有明顯變化，醇溶蛋白、麥谷蛋白和麥谷蛋白大聚合體（GMP）含量顯著增加，引起了濕面筋含量、沉淀值、面團(tuán)形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間的提高，面團(tuán)弱化度的降低。
　　 綜上所述，拔節(jié)至成熟期進(jìn)行遮光明顯抑制了小麥的光合同化能力，減少了光合產(chǎn)物的積累，降低了花后植株同化物輸入籽粒的量以及花前貯存光合產(chǎn)物與氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中的量，最終導(dǎo)致小麥籽粒產(chǎn)量及淀粉和蛋白質(zhì)積累量顯著下降。小麥碳素代謝受弱光抑制程度大于氮素代謝，從而導(dǎo)致籽粒淀粉含