氨基酸代 謝

1、蛋白質(zhì)酶促降解與氨基酸代謝,第 六 章,蛋白質(zhì)代謝1—,一、 蛋白質(zhì)營養(yǎng)的重要性,1. 維持細(xì)胞、組織的生長、更新和修補,2. 參與多種重要的生理活動,催化（酶）、免疫（抗原及抗體）、運動（肌肉）、物質(zhì)轉(zhuǎn)運（載體）、凝血（凝血系統(tǒng)）等。,3. 氧化供能人體每日18%能量由蛋白質(zhì)提供。,第一節(jié) 蛋白質(zhì)的營養(yǎng)作用,二、蛋白質(zhì)需要量和營養(yǎng)價值,氮平衡:攝入食物的含氮量與排泄物（尿與糞）中含氮量之間的關(guān)系。,氮總平衡：攝入氮 = 排出

2、氮（正常成人）,氮正平衡：攝入氮 > 排出氮（兒童、孕婦等）,氮負(fù)平衡：攝入氮 < 排出氮（饑餓、消耗性疾病患者）,氮平衡的意義：可以反映體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝的慨況。,2. 生理需要量,成人每日最低蛋白質(zhì)需要量為30～50g，我國營養(yǎng)學(xué)會推薦成人每日蛋白質(zhì)需要量為80g。,3. 蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值,①必需氨基酸: 指體內(nèi)需要而又不能自身合成，必須由食物供給的氨基酸。包括賴、色、苯丙、蛋、蘇、亮、異亮及纈氨酸,其余12種氨基酸體內(nèi)可以

3、合成，稱非必需氨基酸。,假 設(shè) 來 寫 一 兩 本 書甲硫(蛋) 色 賴 纈 異亮 亮 苯丙 蘇,②蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值,蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值取決于必需氨基酸的數(shù)量、種類、量質(zhì)比。,第二節(jié) 蛋白質(zhì)的消化、吸收,一、 蛋白質(zhì)的消化,蛋白質(zhì)消化的生理意義,由大分子轉(zhuǎn)變?yōu)樾?/p>

4、分子，便于吸收。消除種屬特異性和抗原性，防止過敏、毒性反應(yīng)。,消化過程,（一）胃中的消化作用,胃蛋白酶的最適pH為1.5～2.5，對蛋白質(zhì)肽鍵作用特異性差，產(chǎn)物主要為多肽及少量氨基酸。,（二）小腸中的消化——小腸是蛋白質(zhì)消化的主要部位。,內(nèi)肽酶 水解蛋白質(zhì)肽鏈內(nèi)部的一些肽鍵，如胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶。,外肽酶自肽鏈的末段開始每次水解一個氨基酸殘基，如羧基肽酶(A、B)、氨基肽酶。,腸液中酶原的激活,可保護

5、胰組織免受蛋白酶的自身消化作用。保證酶在其特定的部位和環(huán)境發(fā)揮催化作用。酶原還可視為酶的貯存形式。,酶原激活的意義,,氨基酸 +,蛋白水解酶作用示意圖,2. 小腸粘膜細(xì)胞對蛋白質(zhì)的消化作用,主要是寡肽酶的作用，例如氨基肽酶及二肽酶等。,,消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性,二、氨基酸的吸收,吸收部位：主要在小腸吸收形式：氨基酸、寡肽、二肽吸收機制：耗能的主動吸收過程,（一）氨基酸吸收載體,載體蛋白與氨基酸、 Na+組成三聯(lián)體，由A

6、TP供能將氨基酸、 Na+轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)， Na+再由鈉泵排出細(xì)胞。,載 體類型,,中性氨基酸載體堿性氨基酸載體酸性氨基酸載體亞氨基酸與甘氨酸載體,（二）γ-谷氨?；h(huán)對氨基酸的轉(zhuǎn)運作用,γ-谷氨?；h(huán)過程：,谷胱甘肽對氨基酸的轉(zhuǎn)運谷胱甘肽再合成,半胱氨酰甘氨酸(Cys-Gly),細(xì)胞外,,,,γ-谷 氨酰 基轉(zhuǎn) 移酶,細(xì)胞膜,谷胱甘肽 GSH,細(xì)胞內(nèi),γ-谷氨?；h(huán)過程,氨基酸,利用腸粘膜細(xì)胞上的二肽或三肽

7、的轉(zhuǎn)運體系此種轉(zhuǎn)運也是耗能的主動吸收過程吸收作用在小腸近端較強,（三）肽的吸收,第三節(jié) 氨基酸的一般代謝,一、體內(nèi)蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)換更新,體內(nèi)蛋白質(zhì)更新的意義：,1. 某些調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)換速度可以直接影響代謝過程與生理功能。2. 某些異?；驌p傷的蛋白質(zhì)也必須通過更新而被清除。,真核生物中蛋白質(zhì)的降解有兩條途徑,不依賴ATP利用組織蛋白酶降解外源性蛋白、膜蛋白和長壽命的細(xì)胞內(nèi)蛋白,② 依賴泛素的降解過程,① 溶酶體內(nèi)降解過程,依賴ATP

8、降解異常蛋白和短壽命蛋白,泛素,76個氨基酸的小分子蛋白(8.5kD) 普遍存在于真核生物而得名 一級結(jié)構(gòu)高度保守,泛素化過程,E1：泛素活化酶,E2：泛素攜帶蛋白,E3：泛素蛋白連接酶,如基因表達、細(xì)胞增殖、炎癥反應(yīng)、誘發(fā)癌瘤（促進抑癌蛋白P53降解）,體內(nèi)蛋白質(zhì)降解參與多種生理、病理調(diào)節(jié)作用,氨基酸代謝庫,食物蛋白經(jīng)消化吸收的氨基酸（外源性氨基酸）與體內(nèi)組織蛋白降解產(chǎn)生的氨基酸（內(nèi)源性氨基酸）混在一起，分布于體內(nèi)各處參與代謝，

9、稱為氨基酸代謝庫。,氨基酸代謝庫,氨基酸代謝概況,二、 氨基酸的脫氨基作用,定義指氨基酸脫去氨基生成相應(yīng)α-酮酸的過程。,脫氨基方式,氧化脫氨基轉(zhuǎn)氨基作用聯(lián)合脫氨基非氧化脫氨基,,（一）氧化脫氨基作用,氨基酸在酶的催化下脫去氨基生成相應(yīng)的α-酮酸的過程稱為氧化脫氨基作用。主要有以下兩種類型：,1) L-氨酸氧化酶 ： 活性很低（除L-谷氨酸脫氫酶外）,2) D-氨酸氧化酶 ; 活性高,1.,（一）氧化脫氨基作用,存在于肝

10、、腦、腎中輔酶為 NAD+ 或NADP+GTP、ATP為其抑制劑GDP、ADP為其激活劑,催化酶： L-谷氨酸脫氫酶,2.,（二）轉(zhuǎn)氨基作用,1. 定義：在轉(zhuǎn)氨酶的作用下，某一氨基酸脫去α-氨基生成相應(yīng)的α-酮酸，而另一種α-酮酸得到此氨基生成相應(yīng)的氨基酸的過程。,2. 反應(yīng)式,大多數(shù)氨基酸可參與轉(zhuǎn)氨基作用，但賴氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸除外。,3. 轉(zhuǎn)氨酶,正常人各組織GOT及GPT活性 (單位/克濕組織),血清轉(zhuǎn)氨酶活性，臨床上

11、可作為疾病診斷和預(yù)后的指標(biāo)之一。,4. 轉(zhuǎn)氨基作用的機制,轉(zhuǎn)氨酶的輔酶是磷酸吡哆醛,,,,轉(zhuǎn)氨基作用不僅是體內(nèi)多數(shù)氨基酸脫氨基的重要方式，也是機體合成非必需氨基酸的重要途徑。,通過此種方式并未產(chǎn)生游離的氨。,5. 轉(zhuǎn)氨基作用的生理意義,（三）聯(lián)合脫氨基作用,由兩種（以上）酶的聯(lián)合催化作用使氨基酸的α-氨基脫下并產(chǎn)生游離氨的過程稱為聯(lián)合脫氨基作用。,1. 定義,2. 類型,① 轉(zhuǎn)氨基偶聯(lián)氧化脫氨基作用,② 嘌呤核苷酸循環(huán),① 轉(zhuǎn)氨基與谷氨

12、酸氧化脫氨基的聯(lián)合作用作用,H2O+NAD+,轉(zhuǎn)氨酶,此種方式既是氨基酸脫氨基的主要方式，也是體內(nèi)合成非必需氨基酸的主要方式。主要在肝、腎組織進行。,②嘌呤核苷酸循環(huán),部位：骨骼肌和心肌,（一）胺類的生成,三、 氨基酸的脫羧基作用,腸道細(xì)菌對未被消化和吸收的蛋白質(zhì)及其消化產(chǎn)物所起的作用,腐敗作用的產(chǎn)物大多有害，如胺、氨、苯酚、吲哚等；也可產(chǎn)生少量的脂肪酸及維生素等可被機體利用的物質(zhì)。,蛋白質(zhì)的腐敗作用,,假神經(jīng)遞質(zhì),某些物質(zhì)結(jié)構(gòu)與神經(jīng)

13、遞質(zhì)結(jié)構(gòu)相似，可取代正常神經(jīng)遞質(zhì)從而影響腦功能，稱假神經(jīng)遞質(zhì)。,β-羥酪胺和苯乙醇胺結(jié)構(gòu)類似兒茶酚胺，它們可取代兒茶酚胺與腦細(xì)胞結(jié)合，但不能傳遞神經(jīng)沖動，使大腦發(fā)生異常抑制。,（二） 氨的生成,降低腸道pH，NH3轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+以胺鹽形式排出，可減少氨的吸收，這是酸性灌腸的依據(jù)。,（三）其它有害物質(zhì)的生成,酪氨酸,,苯酚,半胱氨酸,硫化氫,色氨酸,吲哚,,,三、α-酮酸的代謝,（一）經(jīng)氨基化生成非必需氨基酸,（二）轉(zhuǎn)變成糖及脂類,（三）

14、氧化供能,α-酮酸在體內(nèi)可通過TAC 和氧化磷酸化徹底氧化為H2O和CO2，同時生成ATP。,,琥珀酰CoA,延胡索酸,草酰乙酸,α-酮戊二酸,檸檬酸,乙酰CoA,丙酮酸,PEP,磷酸丙糖,葡萄糖或糖原,糖,,α-磷酸甘油,脂肪酸,脂肪,甘油三酯,乙酰乙酰CoA,,,,,,,,,,酮體,,,,,CO2,,,CO2,,,,,,,氨基酸、糖及脂肪代謝的聯(lián)系,T A C,氨是機體正常代謝產(chǎn)物，具有毒性。體內(nèi)的氨主要在肝合成尿素而解毒。正常

15、人血氨濃度一般不超過 0.6μmol/L。,,第四節(jié) 氨 的 代 謝,一、血氨的來源與去路,1. 血氨的來源,① 氨基酸脫氨基作用產(chǎn)生的氨是血氨主要來源, 胺類的分解也可以產(chǎn)生氨,② 腸道吸收的氨,③ 腎小管上皮細(xì)胞分泌的氨主要來自谷氨酰胺,2. 血氨的去路,① 在肝內(nèi)合成尿素，這是最主要的去路,② 合成非必需氨基酸及其它含氮化合物,③ 合成谷氨酰胺,④ 腎小管泌氨,分泌的NH3在酸性條件下生成NH4+，隨尿排出。,二、

16、氨的轉(zhuǎn)運,1. 丙氨酸-葡萄糖循環(huán),反應(yīng)過程,,丙氨酸,葡萄糖,肌肉蛋白質(zhì),,氨基酸,NH3,,谷氨酸,,α-酮戊 二酸,丙酮酸,,糖酵解途徑,肌肉,,丙氨酸,,血液,,丙氨酸,葡萄糖,α-酮戊二酸,谷氨酸,丙酮酸,NH3,尿素,,,尿素循環(huán),,糖異生,肝,丙氨酸-葡萄糖循環(huán),葡萄糖,,,2. 谷氨酰胺的運氨作用,反應(yīng)過程,在腦、肌肉合成谷氨酰胺，運輸?shù)礁魏湍I后再分解為氨和谷氨酸，從而進行解毒。,三、尿素的生成,（一）生成

17、部位主要在肝細(xì)胞的線粒體及胞液中。,（二）生成過程,尿素生成的過程由Hans Krebs 和Kurt Henseleit 提出，稱為鳥氨酸循環(huán)又稱尿素循環(huán)或Krebs- Henseleit循環(huán)。首先鳥氨酸與氨及CO2結(jié)合生成瓜氨酸；第二，瓜氨酸再接受1分子氨而生成精氨酸；第三，精氨酸水解產(chǎn)生尿素，并重新生成鳥氨酸。接著，鳥氨酸參與新一輪循環(huán)。,1. 氨基甲酰磷酸的合成,,,反應(yīng)在線粒體中進行,2. 瓜氨酸的合成,由鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶

18、(OCT)催化，OCT常與CPS-Ⅰ構(gòu)成復(fù)合體。,反應(yīng)在線粒體中進行，瓜氨酸生成后進入胞液。,3. 精氨酸的合成,反應(yīng)在胞液中進行。,+,天冬氨酸,精氨酸代琥珀酸,,精氨酸,延胡索酸,,精氨酸代琥珀酸裂解酶,精氨酸代琥珀酸,4. 精氨酸水解生成尿素,反應(yīng)在胞液中進行,尿素,鳥氨酸,精氨酸,,鳥氨酸循環(huán),線粒體,胞 液,（三）反應(yīng)小結(jié),原料：2 分子氨，一個來自于游離氨，另一個來自天冬氨酸。（直接或間接地來源于各種氨基酸）過程：先在線粒

19、體中進行，再在胞液中進行。耗能：3 個ATP，4 個高能磷酸鍵。,（四）尿素生成的調(diào)節(jié),1. 食物蛋白質(zhì)的影響,,高蛋白膳食 合成↑,低蛋白膳食 合成↓,2. CPS-Ⅰ的調(diào)節(jié)：AGA、精氨酸為其激活劑,3. 尿素生成酶系的調(diào)節(jié)：,（五）高血氨癥和氨中毒,常見原因：肝功能嚴(yán)重?fù)p害、尿素合成的酶缺陷,肝昏迷氨中毒的機理：,肝損害,解氨毒↓,血NH3↑,NH3＋α- 酮戊二酸,Glu,Gln,ATP↓,腦功能障礙,,,,,,,

20、,一、氨基酸脫羧基作用,脫羧基作用,（一）γ-氨基丁酸(GABA),GABA是抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，對中樞神經(jīng)有抑制作用。,（三）組胺,組胺是強烈的血管舒張劑，可增加毛細(xì)血管的通透性，還可刺激胃蛋白酶及胃酸的分泌。,（五）多胺,鳥氨酸,腐胺,S-腺苷甲硫氨酸 (SAM ),脫羧基SAM,,鳥氨酸脫羧酶,,CO2,,SAM脫羧酶,,CO2,精脒,丙胺轉(zhuǎn)移酶,,5'-甲基-硫-腺苷,,,精胺,多胺是調(diào)節(jié)細(xì)胞生長的重要物

21、質(zhì)。在生長旺盛的組織（如胚胎、再生肝、腫瘤組織）含量較高，其限速酶鳥氨酸脫羧酶活性較強。,,一、氨基酸的合成方式,第五節(jié) 氨基酸的合成代謝,還原氨基化作用氨基轉(zhuǎn)移作用聯(lián)合脫氨（嘌呤核苷酸循環(huán)）逆過程酰胺的合成氨基酸的相互轉(zhuǎn)化作用,(一)還原氨基化作用 在多數(shù)機體中，NH3同化主要是經(jīng)谷氨酸和谷氨酰胺合成途徑完成的。例：谷氨酸合成的主要途徑是由L-谷氨酸脫氫酶催化的α-酮戊二酸氨基化途徑,,,,,(二)氨基轉(zhuǎn)移作用

22、氨基轉(zhuǎn)移作用是由一種氨基酸把它的分子上的氨基轉(zhuǎn)移至其它α-酮酸上。以形成另一種氨基酸。這個反應(yīng)的通式是：,,,(三)轉(zhuǎn)氨基與谷氨酸氧化脫氨基的聯(lián)合作用作用,H2O+NAD+,轉(zhuǎn)氨酶,(四)氨基酸的相互轉(zhuǎn)化作用在有些情況下，氨基酸間也可以相互轉(zhuǎn)化。如由蘇氨酸或絲氨酸可生成甘氨酸，由色氨酸或胱氨酸可生成丙氨酸。 必需氨基酸：人體及動物生長發(fā)育必需，而在機體中又不能合成，必須從食物中攝取的氨基酸，稱必需氨基酸。動物不能合成的氨基酸有賴氨

23、酸、色氨酸、組氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸、蛋氨酸、纈氨酸和精氨酸(人體能合成部分組氨酸和精氨酸)。,(一)還原氨基化作用 在多數(shù)機體中，NH3同化主要是經(jīng)谷氨酸和谷氨酰胺合成途徑完成的。1、谷氨酸合成的主要途徑是由L-谷氨酸脫氫酶催化的α-酮戊二酸氨基化途徑 2、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶聯(lián)合作用，將游離氨轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝彼岬摩?氨基。,,,,,,胱氨酸,半胱氨酸,,二﹑一碳單位的代謝,某些氨基酸在分解代謝過程中產(chǎn)生

24、的含有一個碳原子的有機基團，稱為一碳單位,-CH=NH 亞氨甲基-CHO 甲酰基-CH= 甲炔基-CH2- 甲烯基-CH3 甲基,一碳單位包括：,四氫葉酸是一碳單位的載體,FH4的生成,FH4攜帶一碳單位的形式,（一碳單位通常是結(jié)合在FH4分子的N5、N10位上）,N5—CH3

25、—FH4,N5、N10—CH2—FH4,N5、N10=CH—FH4,N10—CHO—FH4,N5—CH=NH—FH4,一碳單位主要來源于氨基酸代謝,,一碳單位與氨基酸代謝,一碳單位的相互轉(zhuǎn)變,S-腺苷甲硫氨酸,N5-CH3-FH4,N5 ，N10 - CH2-FH4,N5， N10 = CH-FH4,N10 -CHO-FH4,,,,,N5 ， N10 -CH2-FH4還原酶,N5 ， N10 -CH2-FH4脫氫酶,環(huán)水化酶,絲氨酸甘氨

26、酸,組氨酸,參與 甲基化反應(yīng),為胸腺嘧啶合成提供甲基,參與嘌呤合成,,,,FH4,,,FH4,FH4,色氨酸,,H2O,,NAD+,NDAH+H+,,NAD+,NDAH+H+,H+,,參與嘌呤合成,N5 – CH＝NH-FH4,,,,,,一碳單位的生理功能,作為合成嘌呤和嘧啶的原料把氨基酸代謝和核酸代謝聯(lián)系起來參與體內(nèi)的甲基化反應(yīng)N5-CH3-FH4 → SAM → 甲基化反應(yīng),1. 甲硫氨酸與轉(zhuǎn)甲基作用,,腺苷轉(zhuǎn)移酶,,PPi+

27、Pi,+,甲硫氨酸,ATP,S—腺苷甲硫氨酸(SAM),,,甲基轉(zhuǎn)移酶,RH,RH—CH3,,,腺苷,SAM,S—腺苷同型半胱氨酸,同型半胱氨酸,SAM為體內(nèi)甲基的直接供體,2. 甲硫氨酸循環(huán),VitB12缺乏 ↓ FH4不能再生 ↓一碳單位轉(zhuǎn)運障礙 ↓ 核酸合成障礙 ↓ 細(xì)胞分裂障礙 ↓

28、巨幼紅細(xì)胞性貧血,甲硫氨酸循環(huán)的生理意義：提供甲基，以參與甲基化反應(yīng)。,肌酸的合成,（二）半胱氨酸與胱氨酸的代謝,1. 半胱氨酸與胱氨酸的互變,2,必需氨基酸的概念,Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phe、Trp (His、 Arg),凡是機體不能自己合成，必需來自外界的氨基酸，稱為必需氨基酸。,,人的必需氨基酸：,二十種氨基酸的生物合成概況,谷氨酸族,天冬氨酸族,丙氨酸族,絲氨酸族,His 和芳香族,氨基酸生物合成的分

29、族情況,（1）丙氨酸族 丙酮酸 Ala、Val、Leu（2）絲氨酸族 甘油酸-3-磷酸 Ser、Gly、Cys（3）谷氨酸族 ?-酮戊二酸 Glu、Gln、Pro、Arg（4）天冬氨酸族 草酰乙酸 Asp、Asn、Lys、Thr、Ile、Met（5）組氨酸和芳香氨基酸族 磷酸核糖 His

30、 磷酸赤蘚糖+PEP Phe、Tyr、Trp,,,,,,,（一）苯丙氨酸和酪氨酸的代謝,此反應(yīng)為苯丙氨酸的主要代謝途徑。,1. 兒茶酚胺與黑色素的合成,,在黑色素細(xì)胞中，酪氨酸可經(jīng)酪氨酸酶等催化合成黑色素。人體缺乏酪氨酸酶，黑色素合成障礙，皮膚、毛發(fā)等發(fā)白，稱為白化病。,2. 酪氨酸的分解代謝,體內(nèi)代謝尿黑酸的酶先天缺陷時，尿黑酸分解受阻，可出現(xiàn)尿黑酸癥。,3. 苯酮酸尿癥(PKU),體內(nèi)苯丙氨酸羥化酶缺陷，苯

31、丙氨酸不能正常轉(zhuǎn)變?yōu)槔野彼?，苯丙氨酸?jīng)轉(zhuǎn)氨基作用生成苯丙酮酸、苯乙酸等，并從尿中排出的一種遺傳代謝病。,（二）色氨酸代謝,色氨酸,5-羥色胺,一碳單位,丙酮酸 + 乙酰乙酰CoA,維生素 PP,五、支鏈氨基酸的代謝,支鏈氨基酸,氨基酸的重要含氮衍生物,+ NO,+ O2,,,NADPH+H+ NADP+,一氧化氮合酶（NOS）,精氨酸,瓜氨酸,一氧化氮,第 四節(jié) 氨的同化及氨基酸的生物合

32、成,,一、氨基酸的生物合成二、生物固氮三、氨基酸重要衍生物的 生物合成(自學(xué)),自然界的氮素循環(huán),硝酸鹽,亞硝酸,NH3,生物固氮,工業(yè)固氮,固氮生物,動植物,硝酸鹽還原,大氣固氮,大氣氮素,巖漿源的固定氮,火成巖,反硝化作用,氧化亞氮,蛋白質(zhì),入地下水,動植物廢物死的有機體,生物固N的化學(xué)本質(zhì),e-,e-,e-,e-,固 N 酶,? ATP酶活性：能催化ATP分解，從中獲取能量推動電子向還原底物上轉(zhuǎn)移。,（2）作

33、用機理：,（3）特點：是一種多功能酶,? 氧化還原酶：不僅能催化N2還原，還可催化N2O化合物等還原。,,（1）結(jié)構(gòu)組成,,二聚體、含F(xiàn)e和S 形成[Fe4S4]簇,四聚體（α2β2） 含Mo、Fe和S,硝酸還原作用,,（2）硝酸還原酶,(3) 亞硝酸還原酶,（1）硝酸還原作用的化學(xué)本質(zhì),硝酸還原酶,a、鐵氧還蛋白——硝酸還原酶,b、NAD(P)H-硝酸還原酶,H2O,NO-3,+,2Fd還原態(tài),+,2H+,NO-2,+,2F

34、d氧化態(tài),+,,+,NAD(P)H,+,H+,,NO-2,+,NAD(P)+,+,H2O,亞硝酸還原酶,2H2O,a、鐵氧還蛋白——亞硝酸還原酶,NO-2,+,6Fd還原態(tài),+,8H+,,NH+4,+,6Fd氧化態(tài),+,2H2O,b、NAD(P)H——亞硝酸還原酶,NO-2,+,3NAD(P)H,+,,NH+4,+,3NAD(P)+,+,5H+,氨的同化,1、谷氨酸的形成途徑,2、氨甲酰磷酸的生成,,三、氨基酸的生物合成,1、必需氨基酸