《微生物的新陳代謝》ppt課件

1、第七章 微生物的新陳代謝,,新陳代謝,簡稱代謝(metabolism)，是活細胞內發(fā)生的各種化學反應的總稱。包括分解代謝和合成代謝。,,,復雜分子 簡單分子 + ATP + ［H］,,,分解代謝酶系 復雜分子 簡單分子 + ATP + ［H］ （有機物) 合成代謝酶系,,,微生物代謝特點：1、代謝旺盛（強度高轉化能力強）2、代謝類型多。,在代謝過程中，微生

2、物通過分解作用（或光合作用）產生ATP形式的化學能。,這些能量用于：1、 合成代謝 ；2、微生物的運動和運輸； 3 、熱和光,無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應構成的，前一部反應的產物是后續(xù)反應的底物。,細胞能有效調節(jié)相關的反應，生命活動得以正常進行。,某些微生物還會產生一些次級代謝產物。這些物質除有利于微生物生存外，還與人類生產生活密切相關。,第七章 微生物的新陳代謝,第一節(jié) 微生物的能量代謝

3、第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯系第三節(jié) 微生物獨特合成代謝途徑舉例第四節(jié) 微生物的代謝調控與發(fā)酵生產,,第一節(jié) 微生物的能量代謝,化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產能,自養(yǎng)微生物的生物氧化和產能,,,一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產能,生物氧化的形式： 某物質與氧結合、脫氫、失去電子。生物氧化的過程： 脫氫（或e-）、遞氫（或e-）、受氫（或e- ）。生物氧化的功能： 產能（ATP）、產還原力［H］、產

4、小分子中間 代謝物。生物氧化的類型： 呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵。,,（一）底物脫氫的四條途徑,以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，可通過四條途徑完成其脫氫反應，并伴隨還原力［H］和能量的產生。,1 EMP途徑（Embden-Meyerhof pathway，糖酵解途徑，己糖二磷酸途徑）,葡萄糖,葡糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1，6- 二磷酸,1，3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸

5、甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,,,,,EMP途徑意義：為細胞生命活動提供ATP 和 NADH,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,（1）EMP途徑的主要反應,,EMP途徑的簡圖C6為葡萄糖， C3為甘油醛-3-磷酸,EMP途徑的總反應:C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH +2H+ + 2ATP +

6、2H20,,（2）EMP終產物的去向：,1）有氧條件：2NADH + H+經呼吸鏈的氧化磷酸化反應產生6ATP； 2）無氧條件：發(fā)酵 ①丙酮酸還原成乳酸； ②酵母菌（釀酒酵母）的酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛還原為乙醇。（3）EMP途徑在微生物生命活動中的重要意義 1）供應ATP形式的能量和還原力（NADH2）； 2）是連接其他幾個重要代謝的橋梁（TCA、HMP、ED 途徑） 3

7、）為生物合成提供多種中間代謝物； 4）通過逆向反應可進行多糖合成。（4）生產實踐意義 與乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的發(fā)酵生產關系密切。,2、HMP途徑（戊糖磷酸途徑、 磷酸葡萄糖酸途徑等）,葡萄糖不經EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并產生大量NADPH+H+形式的還原力及多種重要中間代謝產物。,從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎上開始降解的故

8、稱為單磷酸已糖途徑。,HMP途徑與EMP途徑有著密切的關系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進入EMP途徑， — 磷酸戊糖支路。,HMP途徑的一個循環(huán)的最終結果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個CO2、6個NADPH2。,一般認為HMP途徑不是產能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH2）和中間代謝產物。,HMP途徑,（1）HMP途徑的主要反應,,,HMP途徑的簡圖C6為葡萄糖， C5為核酮糖

9、-5-磷酸,（2）HMP途徑的三個階段,1）葡萄糖分子經過三步反應產生核酮糖-5-磷酸和CO2；,2）核酮糖-5-磷酸同分異構化或表異構化為核糖-5-磷酸和木糖-5-磷酸；,3）無氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排，產生己糖磷酸和丙糖磷酸。,丙糖磷酸可通過EMP途徑轉化為丙酮酸進入TCA循環(huán)，也可通過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用轉化為己糖磷酸。,（3）HMP途徑在微生物生命活動中的重要意義①供應合成原料：提供戊糖-P、赤蘚糖

10、-P；②產還原力：產生12NADPH2；③作為固定CO2的中介：自養(yǎng)微生物CO2的中介（核酮糖-5-P在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸）；④擴大碳源利用范圍：為微生物利用C3～C7多種碳源提供了必要的代謝途徑；⑤連接EMP途徑：為生物合成提供更多的戊糖。,（4）生產實踐意義,可提供許多重要的發(fā)酵產物（核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等）。 在多數好氧菌和兼性厭氧菌中普遍存在HMP途徑，且常與EMP途徑同在

11、。只有少數微生物如弱氧化醋桿菌、氧化葡糖桿菌、氧化醋單胞菌只有HMP途徑，而無EMP途徑。,3、ED途徑（2 -酮-3 -脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑）,存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣。 葡萄糖只經過四步反應即可形成丙酮酸。ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨存在。,,ED途徑結果：一分子葡萄糖經ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH2、

12、1分NADH。,（1）ED途徑的主要反應,,,（2）ED途徑特點,1）KDPG（2-酮-3-脫氧-6-P-葡萄糖酸）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛；2）存在KDPG醛縮酶；3）兩分子丙酮酸來歷不同；4）產能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。 5）可與EMP、HMP、TCA循環(huán)等代謝途徑相連，可相互協調、滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝產物的需要。,（3）細菌的酒精發(fā)酵（好氧菌——運動發(fā)酵單胞菌

13、）,丙酮酸脫羧為乙醛，被NADH還原為乙醇。,具有ED途徑的細菌有嗜糖假單胞菌、銅綠假單胞菌、熒光假單胞菌、林氏假單胞菌、真養(yǎng)產堿菌等。,4、TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）,丙酮酸經過一系列循環(huán)式反應而徹底氧化脫羧，形成CO2、H2O和NADH2的過程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在線粒體（基質）內進行；在原核生物中，在細胞質中進行。只有琥珀酸脫氫酶，在線粒體或原核細胞中都是結合在膜上。 （1）TCA循環(huán)的主要反應

14、,,C3,GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團轉移給ADP生成ATP。,總反應式為：乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP,,丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產生12分子的ATP，草酰乙酸

15、參與反應而本身并不消耗。,,（2）TCA循環(huán)的特點,1）氧雖不直接參與反應，但必須在有氧的條件下進行（NAD+和FAD再生時需氧）；2）每分子丙酮酸可產4 NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相當于15 ATP，產能效率極高。3）位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料。（3）生產實踐意義與發(fā)酵生產緊密相關（檸檬酸、蘋果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等）。,,,5、葡萄糖經不同脫氫

16、途徑后的產能效率,,（二）遞氫和受氫,葡萄糖經四條途徑脫下的氫，通過呼吸鏈（電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機物或有機物等氫受 體結合并釋放出其中的能量。 根據遞氫特點尤其是氫受體性質的不同，可把生物氧化分為：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵三種類型。,呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,C,6,H,12,O,6,-,[H],A,-,[H],[

17、H],B,-,[H],C,A,、,B,或,C,AH,2,，,BH,2,或,CH,2,-,[H],（發(fā)酵產物：乙醇、乳酸等）,CO2,脫氫,遞氫,受氫,,經呼吸鏈,①呼吸,②無氧,呼吸,③發(fā)酵,,1/2,O,2,H,2,O,NO,3,-,，,SO,4,2,-,，,CO,2,NO,2,-,，,SO,3,2,-,，,CH,4,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,1、呼吸（好氧呼吸）,遞氫和受氫

18、都必須在有氧條件下完成的一種高效產能生物氧化作用。（1）特點1）底物脫下的氫（［H］）經完整的呼吸鏈傳遞；2）外源分子氧受氫；3）產生水并釋放出ATP形式的能量。產能量多，一分子G凈產38個ATP.4)基質徹底氧化生成CO2和H2O。（2）呼吸鏈1）位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫或電子的傳遞體。2）功能：把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處逐級傳遞到高氧化還原勢的O2或

19、其他無機、有機氧化物，并使它們還原。,典型的呼吸鏈,不論是真核生物還是原核生物，呼吸鏈的主要組分都是類似的。,3）氧化磷酸化呼吸鏈的遞氫（電子）和受氫（電子）與磷酸化反應相偶聯并產生ATP的作用。,4）氧化磷酸化的機制——化學滲透學說 呼吸鏈在傳遞氫或電子的過程中，通過與氧化磷酸化作用的偶聯，產生生物的通用能源——ATP。目前獲得多數學者接受的是化學滲透學說。,2、無氧呼吸（厭氧呼吸）,某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條

20、件下進行的、呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（少數為有機氧化物）的生物氧化。產能效率較低（不如有氧呼吸產生的多）。（1）特點 1）底物按常規(guī)脫下的氫經部分呼吸鏈傳遞； 2）最終由氧化態(tài)的無機物或有機物受氫（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸等有機物）； 3）氧化磷酸化產能。,（2）無氧呼吸的類型,根據呼吸鏈末端氫受體的不同，把無氧呼吸分成以下類型：,1）硝酸鹽呼吸（

21、反硝化作用、異化性硝酸鹽還原作用）,無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受體，并把它還原為NO2-、NO、N2O直至N2的過程。反硝化細菌：能進行硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。造成土壤氮肥損失、NO和N2O會污染環(huán)境。,2）硫酸鹽呼吸,嚴格厭氧菌——硫酸鹽還原細菌（反硫化細菌）在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后，經呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化

22、磷酸化偶聯產生ATP，最終的還原產物是H2S。硫酸鹽還原細菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。硫酸鹽呼吸及其有害產物對植物根系不利。,3）硫呼吸,兼性或專性厭氧菌（氧化乙酸脫硫單胞菌）以無機硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產生H2S的生物氧化作用。4）鐵呼吸 某些兼性厭氧或專性厭氧的化能異養(yǎng)細菌、化能自養(yǎng)細菌和某些真菌所進行的呼吸鏈末端氫受體是Fe3+的無氧呼吸。,5）碳酸鹽呼吸,以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫

23、受體的無氧呼吸。根據其還原產物不同分成兩類： ①產甲烷菌產生產生甲烷； ②產乙酸細菌產生乙酸。,6）延胡索酸呼吸,一些兼性厭氧菌所進行的還原延胡索酸（最終氫受體）為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、丙酸桿菌屬、產琥珀酸弧菌等。此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺等有機氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。,廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物生產有用代謝產物或食品

24、、飲料的一類生產方式。狹義的發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產生的還原力［H］未經呼吸鏈傳遞而直接交某一內源性中間代謝物接受，以實現底物水平磷酸化產能的一類生物氧化反應。,3、發(fā)酵（fermentation）,,底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation),底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程中也存在于呼吸過程中。,物質在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯AT

25、P或GTP的合成。這種產生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。,,發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。（1）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵（2）通過HMP途徑的發(fā)酵 （3）通過ED進行的發(fā)酵——細菌酒精發(fā)酵（4）由氨基酸發(fā)酵產能——Stickland反應,（1）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵,1）酵母菌的同型乙醇發(fā)酵參與微生物：釀酒酵母,2）乳酸發(fā)酵 —

26、 同型乳酸發(fā)酵,指乳酸菌將G分解產生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程,進行乳酸發(fā)酵的都是細菌。如德氏乳桿菌、嗜酸乳菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。,乳酸發(fā)酵的兩種類型：同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵,細菌積累乳酸的過程 是典型的乳酸發(fā)酵。如：牛奶變酸，生產酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料等。,同型乳酸發(fā)酵,在糖的發(fā)酵中，產物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵。,進行同型乳酸發(fā)酵的細菌：德氏乳桿菌、 嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。

27、,[H],3）丙酸發(fā)酵,謝氏丙酸桿菌將G分解產生的丙酮酸逐漸轉化為丙酸的過程。,丙酮酸,某些細菌通過發(fā)酵將G變成琥珀酸，乳酸、甲酸、H2和CO2等多種代謝產物。 由于代謝產物中含多種有機酸，因此將這種發(fā)酵 稱為混合酸發(fā)酵。 大多數腸桿菌如大腸桿菌等均能進行混合酸發(fā)酵。,4）混合酸發(fā)酵,混合酸發(fā)酵 ——用于細菌分類鑒定,甲基紅反應 ：檢驗E.coli 經EMP途徑的混合酸發(fā)酵。甲基紅指示劑pH4.2紅色, pH6.3橙黃

28、色。產酸使指示劑變色。,,5）2，3-丁二醇發(fā)酵,產氣腸桿菌將G分解產生的丙酮酸逐漸轉化為2，3-丁二醇的過程。。,V.P反應 ——細菌的鑒定：,（3－羥基丁酮）,6）丁酸型發(fā)酵,由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所進行的將G分解產生的丙酮酸逐漸轉化為丁醇、丙酮的過程。,（2）通過HMP途徑的發(fā)酵——異型乳酸發(fā)酵,凡葡萄糖經發(fā)酵后除主要產生乳酸外，還產生乙醇、乙酸和CO2等多種產物的發(fā)酵。 腸膜明串珠菌、乳脂明

29、串珠菌、短乳桿菌和兩歧雙歧桿菌進行異型乳酸發(fā)酵。,1）異型乳酸發(fā)酵的經典途徑,,2）異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌途徑,,3）同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較,,（3）通過ED途徑進行的乙醇發(fā)酵 ——細菌的乙醇發(fā)酵,參與微生物 ：運動發(fā)酵單孢菌,發(fā)酵途徑：ED途徑,反應式：C6H12O6,,2C2H5OH+2CO2+A

30、TP,[H],糖酵解作用是各種發(fā)酵的基礎，而發(fā)酵則是糖酵解過程的發(fā)展 發(fā)酵的結果仍積累某些有機物，說明基質的氧化過程不徹底 基質是被氧化的基質同時又是電子受體。,（4）由氨基酸發(fā)酵產能——Stickland反應,少數厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫（氫供體），以另一種氨基酸作氫受體而實現生物氧化產能的獨特發(fā)酵方式。產能效率很低，每分子氨基酸僅產1 ATP。 氫供體：丙AA、亮AA、異亮AA、纈AA、

31、苯丙AA、 絲 AA、組AA、色AA等。 氫受體：甘AA、脯AA、羥脯AA、鳥AA、精AA、 色AA等。氨基酸發(fā)酵產能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。,（5）發(fā)酵中的產能反應,發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無氧條件下的一種生物氧化形式。其產能機制都是底物水平的磷酸化反應，與氧化磷酸化相比,產能效率極低。 底物水平磷酸

32、化可形成多種高能磷酸化合物,如: ①EMP途徑中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP； ② 異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸 ③TCA循環(huán)中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸鍵的產物。 在厭氧菌的發(fā)酵過程中有很多反應可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產能。,,,,第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的關系,分解代謝與合成代謝兩者聯系緊密，互不可分。,,,一、兩用代謝途徑,二、代謝回補順序 又稱

33、代謝補償途徑或填補途徑。 指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產物的那些反應。（生物合成中所消耗的中間產物若得不到補充，循環(huán)就會中斷。） 通過這種機制，一旦重要產能途徑中的某種關鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成原料而抽走時，仍可保證能量代謝的正常進行。 不同種類的微生物或同種微生物在不同的碳源條件下，有不同的代謝回補順序。,凡在分解代謝和合成代謝中均

34、具有功能的途徑，稱為兩用代謝途徑。EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等都是重要的兩用代謝途徑。,,主要圍繞EMP途徑中的PEP和TCA循環(huán)中的OA這兩種關鍵性中間代謝物來進行的。,回補途徑,與EMP途徑和TCA循環(huán)有關的回補順序約有10條。,以EMP和TCA循環(huán)為中心的若干重要中間代謝物的回補順序,某些微生物所特有的代謝回補順序。是TCA循環(huán)的一條回補途徑。能夠利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸轉變?yōu)橐阴oA。然后乙酰

35、CoA在異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合成酶的作用下進入乙醛酸循環(huán)。 乙醛酸循環(huán)的主要反應： 異檸檬酸 琥珀酸 +乙醛酸 乙醛酸 + 乙酸 蘋果酸 琥珀酸 + 乙酸→ → → 異檸檬酸 凈反應：2乙酸

36、 蘋果酸,,,,,乙醛酸循環(huán)（乙醛酸支路）,乙醛酸循環(huán),具有乙醛酸循環(huán)的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸為唯一碳源的一些細菌：醋桿菌屬、固氮菌屬、產氣腸桿菌、脫氮副球菌、熒光假單胞菌、和紅螺菌屬等；真菌中的酵母菌屬、青霉屬和黑曲霉等。,,三、微生物結構大分子——肽聚糖的生物合成,肽聚糖的合成過程約有20步，根據它們反應部位的不同，可分成在細胞質中、細胞膜上和細胞膜外3個合成階段。,,（一）在細胞質中的合成,1、

37、由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸,2、由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸,“Park”核苷酸即UDP-N-乙酰胞壁酸五肽，合成過程如下：,,（二）在細胞膜中的合成,由“Park”核苷酸合成肽聚糖單體是在細胞膜上進行的。,,（三）在細胞膜外的合成,從焦磷酸類脂載體上卸下來的肽聚糖單體，會被運送到細胞膜外正在活躍合成肽聚糖的部位。原有肽聚糖分子成了新合成分子的引物。,在細胞膜外合成肽聚糖時的轉糖基作用和轉

38、肽作用,青霉素的抑菌機制,轉肽作用可被青霉素所抑制。作用機制是： 1、青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸的結構類似物，即： 2、兩者可相互競爭轉肽酶的活力中心。轉肽酶一旦被青霉素結合，前后2個肽聚糖單體間不能形成肽橋，肽聚糖缺乏機械強度，由此產生了原生質體或球狀體之類的細胞壁缺損細菌。 ★ 青霉素的作用機制是抑制肽聚糖分子中肽橋的生物合成，對于生長繁殖旺盛階段的細菌具有明顯的抑制作用，

39、對處于生長停滯狀態(tài)的休止細胞，卻無抑制作用。,,（一）次生代謝物 某些微生物生長到穩(wěn)定期前后，以結構簡單、代謝途徑明確、產量較大的初生代謝物前體，通過復雜的次生代謝途徑所合成的各種結構復雜的化學物。多與人類的醫(yī)藥生產和保健密切相關。,四、微生物次生代謝物的合成,1、次生代謝物分子結構復雜、代謝途徑獨特、在生長后期合成、產量較低、生理功能不很明確（尤其是抗生素）、其合成一般受質?？刂疲?2、形態(tài)構造和生活史越復雜的微生物（如

40、放線菌和絲狀真菌），其次生代謝物的種類也就越多； 3、次生代謝物的種類極多，如抗生素，色素，毒素，生物堿，信息素，動、植物生長促進劑以及生物藥物素等； 4、次生代謝物的化學結構復雜，分屬多種類型如內酯、大環(huán)內酯、多烯類、多炔類、多肽類、四環(huán)類和氨基糖類等； 5、合成途徑復雜，以各種初生代謝途徑，如糖代謝、TCA循環(huán)、脂肪代謝、氨基酸代謝以及萜烯、甾體化合物代謝等為次生代謝途徑的基礎。,（二）次生代謝的特點,次生代謝途徑于初生

41、代謝途徑的聯系,（三）微生物次生代謝物合成途徑,1、糖代謝延伸途徑 由糖類轉化、聚合產生的多糖類、糖苷類和核酸類化合物，進一步轉化而形成核苷類、糖苷類和糖衍生物類抗生素； 2、莽草酸延伸途徑 由莽草酸分支途徑產生氯霉素等； 3、氨基酸延伸途徑 由各種氨基酸衍生、聚合形成多種含氨基酸的抗生素，如多肽類抗生素、β-內酰胺類抗生素、D-環(huán)絲氨酸和殺腺癌菌素等； 4、乙酸延伸途徑