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文檔簡介
1、本試驗于2005-2006年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米科技園和作物生物學(xué)國家重點實驗室進行。針對玉米花粒期階段性陰雨寡照天氣顯著影響產(chǎn)量及品質(zhì)的問題,選用費玉3號(高淀粉玉米)、泰玉2號(普通玉米)和高油115(高油玉米)為材料,利用黑色遮陰網(wǎng)模擬弱光天氣,大田條件下在抽雄后不同時期進行遮光,系統(tǒng)研究了不同時期弱光對不同基因型玉米產(chǎn)量和品質(zhì)及其生理特性的影響,主要研究結(jié)果如下: 1遮光對玉米產(chǎn)量和籽粒灌漿特性的影響遮光對不同基因型玉米產(chǎn)
2、量和籽粒灌漿特性有顯著影響。遮光條件下玉米籽粒產(chǎn)量、穗粒數(shù)及千粒重均顯著降低。籽粒產(chǎn)量和穗粒數(shù)均表現(xiàn)為CK>S3>S2>S1>S0,而千粒重表現(xiàn)為CK>S0>S3>S2>S1,三品種對遮光的敏感性不同,遮光對FY3籽粒產(chǎn)量的影響最大、TY2次之,GY115最?。怀樾坶_花期遮光(SO)導(dǎo)致雌雄穗花期不遇是產(chǎn)量形成的限制因素,灌漿初、中、末期遮光(S1、S2、S3)導(dǎo)致玉米減產(chǎn)的主要原因是光合同化能力降低,籽粒充實不良,玉米穗粒數(shù)及千粒重降
3、低,籽粒減產(chǎn)。處理間穗粒數(shù)對遮光的敏感性大于千粒重。 遮光后籽粒灌漿高峰期出現(xiàn)晚、灌漿速率變慢、積累量減小。遮光開始的越早,籽粒達(dá)到最大灌漿速率的時間越晚;灌漿速率最大時的生長量,最大灌漿速率以及平均灌漿速率越小。 2遮光對玉米光合特性的影響及生理機制遮光條件下葉片Chl(a+b)、Chla/b、光合速率(Pn)、可溶性蛋白含量、RuBPPcase活性、PEPcase活性、光飽和點、光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(F<,v>/F
4、<,m>)和光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率(φPSⅡ)較自然光照條件下的葉片低,Chlb的相對含量有所上升,胞間二氧化碳濃度(Ci)和非光化學(xué)淬滅(NPQ)則顯著上升。遮光對葉黃素循環(huán)的庫的影響不顯著,主要影響葉黃素循環(huán)的狀態(tài)。遮光過程中主要依靠天線耗散進行熱耗散,脅迫結(jié)束后Chl(α+b)、Chlα/b、Pn,F(xiàn)<,v>/F<,m>、φPSⅡ、Ci和NPQ接近自然光照條件生長玉米(CK)的水平,Chlb場相對含量下降。恢復(fù)初期以非光化學(xué)耗散為
5、主要形式耗散過剩的激發(fā)能。遮光條件下光合速率降低的部分原因是非氣孔因素(原初反應(yīng)、電子傳遞和碳同化),抽雄后遮光開始越早,穗位葉的平均光合速率降幅越大,籽粒庫容的大小可對光合速率恢復(fù)產(chǎn)生反饋抑制。 3遮光對玉米籽粒品質(zhì)的影響遮光使籽粒含水率升高,但顯著降低了籽粒容重。弱光條件下玉米籽粒蛋白質(zhì)、球蛋白、谷蛋白和醇溶蛋白含量均升高,但谷蛋白升高的幅度大于醇溶蛋白,導(dǎo)致谷蛋白/醇溶蛋白比值升高,三個玉米品種都表現(xiàn)出一致的趨勢,灌漿中期
6、遮光對提高玉米的蛋白質(zhì)品質(zhì)較為有利,遮光降低了籽粒油酸含量,但提高了粗脂肪、亞油酸、亞麻酸、不飽和脂肪酸含量,亞油酸/油酸比值增大,中期遮光對籽粒油脂品質(zhì)改善最為有利。遮光后籽粒淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉含量均顯著降低。遮光使淀粉支/直比升高。遮光開始的越早,支/直比值越大。遮光提高了玉米淀粉消化率。改善了淀粉品質(zhì)。遮光降低了玉米籽粒淀粉RVA譜最高黏度、熱漿黏度、崩解值,玉米淀粉食味品質(zhì)變差。總之,遮光后籽粒表現(xiàn)出低產(chǎn)量、低容重、高水分
7、和低淀粉、高蛋白、高脂肪的總趨勢。遮光使籽粒商品品質(zhì)變差,但改善了籽粒的營養(yǎng)品質(zhì),花粒初期弱光對籽粒商品品質(zhì)影響最大,而籽粒營養(yǎng)品質(zhì)對灌漿中期弱光反應(yīng)敏感,表明籽粒商品品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)對弱光響應(yīng)的敏感期并不相同。 4遮光對玉米蛋白質(zhì)含量及蛋白質(zhì)合成關(guān)鍵活性的影響遮光使籽粒蛋白質(zhì)百分含量升高,三品種表現(xiàn)一致。其中S1處理增幅最大,S2處理次之,S3處理最小。品種間比較,GYl15升幅最大,F(xiàn)Y3次之,TY2最小。遮光使蛋白質(zhì)產(chǎn)量降低
8、,其變化趨勢與百分含量變化相反,F(xiàn)Y3降幅最大,GYl15最大,葉片可溶性蛋白、游離氨基酸含量減少,在恢復(fù)過程中S1與對照的差距有所減少,而S2處理與對照的差距逐漸加大。遮光條件下蛋白質(zhì)合成關(guān)鍵酶NR、GS和GOGAT活性均降低。植株氨的同化能力顯著降低。在恢復(fù)過程中,S1穗位葉GS和GOGAT逐漸接近對照水平。各處理NR活性、S1處理籽粒GS和GOGAT以及S2處理籽粒與穗位葉的GS和GOGAT均無法恢復(fù),蛋白質(zhì)生物合成受阻。相關(guān)性分
9、析表明玉米籽粒蛋白質(zhì)含量與花后穗位葉GOGAT相關(guān)不顯著,授粉后7天NR、授粉后35天籽粒GOGAT、授粉后21天至成熟葉片GS及籽粒GOGAT與籽粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)顯著,說明葉片GS和籽粒GOGAT兩種酶活性在玉米籽粒蛋白質(zhì)形成中起著關(guān)鍵作用,籽粒蛋白質(zhì)含量對此二酶依賴性較強。同化物供應(yīng)不足和蛋白質(zhì)合成代謝酶活性顯著降低,NH<,4><'+>-GLn(谷氨酸)同化能力降低是灌漿初期遮光籽粒蛋白質(zhì)含量降低內(nèi)在生理原因,而蛋白質(zhì)合成代謝酶活
10、性下降過快,籽粒灌漿后期氮的再同化利用能力降低可能是中后期遮光籽粒蛋白質(zhì)降低的主要原因。 5遮光對籽粒淀粉積累及淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響遮光條件下,籽粒淀粉總量、支鏈和直鏈淀粉含量都降低,遮光處理后籽粒淀粉增長速率慢,積累量減少,且表現(xiàn)為遮光開始的越早,積累速率最大時的生長量,最大積累速率以及平均積累速率越小。遮光還改變了籽粒淀粉的組成,遮光后籽粒支鏈淀粉在總淀粉中所占的比例升高,且遮光開始的越早,支/直升高的幅度越大。遮光顯著
11、抑制了籽粒淀粉的積累。不同種類的酶活性在遮光條件下表現(xiàn)不同,SS、SSS、ADPGPPase、UDPGPPase、GBSS活性降低,三品種均表現(xiàn)為S1處理活性降幅最大,而SBE活性升高,這可能對遮光條件下籽粒支鏈淀粉積累的降低具有一定的補償作用。 相關(guān)分析表明,自然光照條件下SSS、ADPGPPase、UDPGPPase、GBSS是調(diào)節(jié)玉米籽粒淀粉合成的關(guān)鍵酶,遮光條件下,SS、ADPGPPase與籽粒淀粉的相關(guān)性程度增加,與S
12、SS、UDPGPPase、GBSS及SBE相關(guān)程度降低,尤其是與UDPG相關(guān)程度降低的最大,說明弱光條件對籽粒UDPGPPase影響最大。 6遮光對干物質(zhì)和氮素積累、分配、運轉(zhuǎn)的影響遮光明顯降低了不同基因型玉米的干物質(zhì)積累量,灌漿初期遮光對植株的物質(zhì)積累有明顯影響,而灌漿中期遮光對物質(zhì)運轉(zhuǎn)影響較大。灌漿中期遮光顯著降低植株營養(yǎng)器官(葉片+莖鞘)的重量,而灌漿初期遮光對植株生殖器官(籽粒)影響最大。同時遮光明顯降低了植株的氮素積累
13、量,其中灌漿初期遮光對植株氮素生產(chǎn)能力影響最大。同時灌漿初期遮光對玉米籽粒中氮素積累影響較大,而灌漿中期遮光對植株營養(yǎng)器官的衰老進程影響最為明顯,這與其干物質(zhì)積累變化趨勢基本一致。 灌漿初期遮光降低了葉片氮素轉(zhuǎn)移能力,但灌漿中后期遮光則提高了葉片的氮素轉(zhuǎn)運能力,各時期遮光均提高了莖鞘的氮素轉(zhuǎn)運能力,從而使籽粒中來源于轉(zhuǎn)移的氮素以灌漿中期遮光處理最高,灌漿末期遮光處理次之。遮光降低了植株氮素同化能力,遮光開始的越早,籽粒中來源與花
14、后同化的氮素越少,灌漿初期遮光對玉米植株的生長和產(chǎn)量形成最為顯著。各期遮光均導(dǎo)致植株形成100Kg籽粒所需氮量的增加,遮光開始的越早,增幅越大,這可能是遮光對氮素同化利用能力的影響所致。 7遮光對玉米籽粒胚乳細(xì)胞增殖和結(jié)構(gòu)的影響遮光后籽粒胚、胚乳干物質(zhì)積累均減少,胚/胚乳比值增高。不同時期遮光均顯著降低了籽粒胚乳細(xì)胞的數(shù)量,遮光處理開始的越早,胚乳細(xì)胞數(shù)量越少,其中初期遮光胚乳細(xì)胞數(shù)量最少。遮光延遲了淀粉粒的發(fā)育,降低了胚乳細(xì)胞
15、的充實度,中期遮光淀粉粒體積最小,胚乳細(xì)胞的充實狀態(tài)最差,這可能表明灌漿初期胚乳細(xì)胞的數(shù)目是決定粒重的主要因素,而灌漿中后期則是胚乳細(xì)胞的充實狀態(tài)對粒重起主要作用。遮光后籽粒胚乳細(xì)胞中蛋白質(zhì)體增多,胚乳傳遞細(xì)胞變小,傳遞細(xì)胞壁內(nèi)突稀短,不同層次間連接程度下降,養(yǎng)分傳輸能力降低,降低了“流”的暢通程度。 8遮光對活性氧代謝和膜脂過氧化作用的影響不同時期遮光對葉片中SOD、POD、CAT活性和MDA含量的影響不同,遮光可誘導(dǎo)活性氧清
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